Alexis Haas

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ANNÉE 2015
THÈSE/UNIVERSITÉ DE RENNES 1
sous le sceau de l’Université Européenne de Bretagne
pour le grade de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE RENNES 1
Mention : Biologie
Ecole doctorale (Vie-Agro-Santé)
présentée par
Alexis Haas
Préparée à l’unité de recherche Inserm U1085 IRSET
Institut de Recherche sur la Santé, l’Environnement et le Travail
UFR Sciences de la Vie et de l’Environnement
Evaluation in vitro des Thèse soutenue à Rennes
le 17 décembre 2015
effets biologiques des
devant le jury composé de :
ondes millimétriques Nicolas FORAY
CR1-HDR. CRCL Lyon / rapporteur
sur un modèle de Gérard LEDOIGT
Professeur. Clermont-Ferrand 2 / rapporteur
différenciation Marie-Dominique
GALIBERT-ANNE
neuronale.
Professeur. Rennes 1 / examinatrice
Yves LE DREAN
MCF-HDR. Rennes1 / directeur de thèse

A Coline
Je remercie Bernard Jegou, directeur de l’Institut de Recherche en Santé,
Environnement et Travail (Inserm U1085 Irset) pour m’avoir accueilli dans son laboratoire, et
Eric Pottier, directeur de l’Institut d’Electronique et de Télécommunications de Rennes (UMR
CNRS 6164) pour avoir rendu possible le bon déroulement des expérimentations pendant ces
3 années de thèse. Je remercie également l’Université de Rennes1 (UR1) et l’école doctorale
Vie-Agro-Santé (VAS), en particulier Badia Mssassi, pour m’avoir permis d’effectuer ma thèse
dans les meilleures conditions. Je remercie enfin le Ministère de l’Education Nationale, de
l’Enseignement Supérieur, et de la Recherche pour le financement de mon contrat doctoral,
et l’Agence Nationale de Sécurité Sanitaire de l’alimentation, de l’environnement et du
travail (Anses) pour avoir financé mon projet de thèse.
Je remercie vivement mon jury de thèse, particulièrement Gérard Ledoigt et Nicolas
Foray, pour avoir accepté de lire et d’évaluer mon manuscrit. Merci à Marie-Dominique
Galibert-Anne d’avoir accepté d’examiner cette thèse et présider ce jury, et à Ronan Sauleau
d’avoir accepté d’en être examinateur.
Yves, si je devais souhaiter une seule chose à un doctorant, ce serait d’être dirigé par
quelqu’un comme toi. Au cours de ces trois années de thèse, tu as su te montrer prévenant,
attentif, compréhensif, motivant, et tu as toujours été présent et disponible, quelle que soit ta
charge de travail. Ta patience et ton expérience, autant que tes qualités humaines, m’ont permis
d’avancer dans ce projet, de me former et d’apprendre efficacement, et enfin d’aboutir à un
résultat final dont je suis fier. La cerise sur le gâteau, le voyage en Californie en ta compagnie,
où j’ai fait le plein « d’ondes positives », et qui m’a donné du courage pour attaquer la
rédaction. Merci pour tout !
Yann, tu as toujours été présent et disponible pour m’aider, me conseiller et discuter
des manips, des résultats, et de plein d’autres choses. Outre tous les coups de mains extra-
professionnels que tu m’as donnés, tu as activement contribué à ce projet dans lequel tu t’es
pleinement investi, et tu n’as jamais hésité à prendre le relais quand j’en ai eu besoin. De plus,
l’outil que tu m’as apporté en programmation pour l’analyse des neurites a débloqué ma
situation, et je t’en suis très reconnaissant. J’ai aussi apprécié les conversations qu’on a pu
avoir sur différents sujets, qui m’ont appris beaucoup de choses et ont ouvert ma réflexion sur
le monde de la recherche et du travail. Merci !
Christian, merci d’avoir porté de bout en bout tout un pan de ce projet, tant dans
l’orientation que dans le travail de fond, et pour tout l’enseignement et l’expérience que tu m’as
offerts. Cela a été un vrai plaisir de travailler avec toi, et de découvrir ensemble ce qui se
passait dans nos petites lignées. Cette expérience m’a vraiment donné l’envie de m’intéresser
plus particulièrement aux neurosciences !
Denis (H), je ne sais pas combien de clopes je te dois (;) mais ce dont je suis sûr, c’est
que ma thèse aurait vraiment été moins agréable à mener sans toi ! Même si on ne travaillait
pas directement sur les mêmes projets, quelle que soit ta charge de travail, tu as toujours su me
conseiller, m’aider, m’apporter du soutien et une oreille attentive quand je doutais ou que
j’étais soucieux, et me faire bien marrer ! Tu t’es aussi toujours montré patient avec moi,
malgré mon caractère entêté, et parfois mon débit continu de questions à 2 balles ! Tu m’as
supporté dans ton bureau pendant 3 ans… chapeau  Un gros merci !
Pascale, merci pour tous les conseils que tu m’as donnés, pour m’avoir toujours motivé
et supporté pendant ma thèse, et d’avoir toujours été là pour me changer les idées, discuter de
tout et n’importe quoi et me faire profiter de ton humour et de ta bonne humeur, que tu partages
dans notre bureau, et propage dans tout le couloir !
Fred … Je ne sais vraiment pas par quel aspect commencer… L’expert ? Le chanteur ?
Le danseur ? Le footballeur ? Quoi qu’il en soit, « t’es une star » incontestée de cette équipe.
Je pense que toutes les lignées cellulaires rêveraient de passer un jour par ta salle de culture,
et profiter de tes soins de grande classe. Merci d’avoir toujours fait attention à mes cellules,
d’avoir toujours été un moteur de motivation, et de bonne humeur en- et hors- salle de culture,
et de m’avoir conseillé et aidé sur une multitude de sujets, scientifiques ou non, tout au long de
ma thèse. Merci aussi de m’avoir initié au foot. J’espère qu’on aura un jour une nouvelle
occasion de se refaire des passes sur une pelouse ! J’en profite pour remercier également toutes
les personne qui m’ont aidé en culture cellulaire, qui ont entretenu la salle et les cellules, et
ont permis un travail de qualité dans cette pièce (Gaëlle (B), Emmanuelle et Adrien).
Catherine. Ah, Catherine, si le C de TrEC est un sourire, c’est bien le tien ! Tu es non
seulement toujours souriante et de bonne humeur, mais tu es aussi une personne attentionnée,
toujours disponible, et à l’écoute. Etre à la paillasse quand tu y es aussi fait passer le temps
beaucoup plus vite ! Même si on n’a pas découvert le mystérieux isoforme gamma d’HSF1, j’ai
eu beaucoup de plaisir à apprendre et à faire toutes ces manips avec toi ! Merci 
Rémy, merci d’avoir toujours trouvé le temps de passer mes plaques au Cellomics et de
les analyser, malgré les semaines de folie que tu avais. J’ai beaucoup apprécié nos
conversations et tes nombreux conseils. Je suis un peu dégoûté de finir alors que tu as sous la
main de nouveaux outils d’analyse qui ont l’air passionnants, et avec lesquels j’aurais eu
plaisir à être formé par tes soins ! En passant par la plateforme MRic, j’en profite pour
remercier aussi Stéphanie et Sylvain pour leur participation à la création de la macro
d’analyse de la poussée neuritique.
Maxim, merci d’avoir rendu ce projet possible, et pour tout le soutien, la motivation et
les conseils que tu m’as apportés durant cette thèse. Merci aussi pour le travail indispensable
que tu as fourni afin de caractériser nos expositions. Travailler sur un sujet comme celui-ci
demande d’être bien encadré sur la partie non maitrisée, en l’occurrence ici la physique. Tu as
toujours su trouver les bonnes formulations et les bons mots pour que je comprenne au mieux
les concepts liés à l’exposition et aux interactions entre les ondes et les cellules. J’en profite
pour remercier aussi Artem, pour les conversations très intéressantes qu’on a eues, et pour les
efforts colossaux qu’il a fournis afin de nous permettre d’obtenir un nouveau système
d’exposition.
Ronan, merci d’avoir suivi ma progression avec attention, et d’avoir toujours été
présent lors des réunions importantes de ce projet. Tes conseils et tes encouragements m’ont
été très profitables ! D’autres réunions auxquelles tu m’as permis d’assister m’ont offert un
aspect très intéressant de la recherche : la conception des projets. A ce propos, j’en profite
pour remercier David, qui m’a fait découvrir l’analyse en métabolomique. J’ai hâte de savoir
si de nouveaux aspects des interactions ondes/vivants seront identifiés avec cette approche.
Denis (M), merci d’avoir participer à entretenir la bonne humeur dans notre couloir.
Tu as un don pour voir les choses avec humour, et c’est très agréable. Merci aussi pour ces
conversations où tu as pris le temps de m’expliquer des concepts et des idées qui te sont chères,
malgré ma compréhension très limitée de ces questions. Je ne perds pas l’envie de me donner
un jour les moyens de les appréhender, aidé par le « déclic » des maths ! Je retiens (si j’ai bien
compris) l’idée du quantum de temps, dont la valeur est relative à l’agitation des particules et
donc à la température… fascinant !
Un grand merci aux membres de l’équipe du rez-de-chaussée, Farzad, Sylvain,
François, Gilles, Florence, Noureddine et Thierry. Que ce soient les conversations en salle de
culture, de couloir, de cafet, de pause clope, j’ai toujours apprécié nos échanges. Merci à tous
pour vos nombreux encouragements, conseils, et pour votre soutien tout au long de cette thèse.
Merci à Michelle et à Valérie, à qui je dois d’avoir eu 3 années de conditions de travail
optimales, agréables et toujours impeccables. Merci aussi pour la bonne humeur et la chaleur
que vous m’avez toujours apporté.
Merci à toute l’équipe Sp@rte, Gilles, Maud, Gaëlle (P), Christine, Thierry, Stéphane
et Raphaël, ainsi qu’à l’équipe NAO, Olivier, Mado, Colette, Elisabeth et Pascal. Vous n’avez
jamais hésité à m’aider et à me conseiller quand je sollicitais votre soutien. Vous êtes aussi
l’esprit de ce « couloir » étendu, sa bonne humeur, ses sourires, ses rires et cette ambiance qui
fait qu’on s’y sent bien 
Merci à Eric, Valérie et David de m’avoir accueilli au sein de leur équipe pédagogique,
de m’avoir formé et permis d’accomplir ma mission d’enseignement dans les meilleures
conditions.
Merci à Odile, Dominique et Isabelle, pour m’avoir donné l’opportunité d’étudier un
autre aspect de mon projet de thèse, ainsi que pour votre soutien à chaque occasion. Vous
m’avez fait découvrir une approche nouvelle, et je suis certain que l’étude des membranes
cellulaires est une piste à creuser pour la compréhension des interactions ondes/vivant.
Un merci spécial pour Gwenneg, Floriane et Yonis. Cette transition de thésards en
2013 fut vraiment très sympathique. Je la regrette encore d’ailleurs, on s’est bien marré. Vous
m’avez aussi chacun montré la voie, avec brio. J’espère avoir été à la hauteur !
Elise, tu as toujours été là pour m’écouter me plaindre, ou raconter des bêtises.
Toujours dans ton coin, au fond à droite de ton labo, avec des cinquantaines de tubes bien
rangés dans leurs portoirs, enchaînant tranquillement manip sur manip. Tu pouvais parfois
avouer que c’était difficile, fatiguant, mais jamais je ne t’ai entendue broncher ! Toujours
motivée, toujours battante, même quand ça marchait moins... Merci de m’avoir soutenu, écouté
et m’avoir toujours montré l’exemple en termes de volonté et de motivation. Je n’ai aucun doute
sur le fait que tu obtiendras une juste rétribution à tous tes efforts. Pour résumer : la classe 
Kevin, merci pour toutes ces discussions bien barrées sur la science et sur plein d’autres
sujets, et pour toutes ces petites soirées où on s’est bien marré ! T’as l’air vraiment bien engagé
dans tes recherches sur les mystères du ribosome, et je suis certain que tu vas cartonner ! A
très vite sur un terrain de foot !
Charly, ça y est, c’est à ton tour d’être le thésard de l’équipe. Une nouvelle transition,
et une nouvelle fois, beaucoup trop courte ! En tout cas, tu as rapidement montré que tu gères
ta barque avec maîtrise. Ta motivation et ta curiosité seront des atouts majeurs pour ta thèse !
Merci à Joël et Tamara, avec qui j’ai passé de supers moments, en particulier le road
trip Châteaux de la Loire !
Un MERCI CAPITAL pour Igor, Giulia, Lauriane, Kenji, Pierre et Roberto. Vous avez
été les meilleurs soutiens du monde. Toujours aptes à me faire descendre de quelques dizaines
de degré sur l’échelle d’Alexis. Amaryllis Friday Night. Classique.
Jo, mon premier pote à Rennes. Mon phare de Lutèce dans ce monde Celtes. Alala…
Jo. On va boire un coup ? Un gros merci amigo !
Alex et Clem, même si la distance m’empêchait de vous voir plus souvent, j’ai toujours
trouvé votre compagnie lors de mes passages à Paris, et vous m’avez toujours soutenu pendant
ces 3 années. A très bientôt !
Je remercie ma mère et mon père de m’avoir toujours soutenu et d’avoir toujours
cherché à me mettre dans les meilleures conditions pour que je puisse réussir mes projets.
Merci également à Chloé et Seb pour votre soutien, votre petite Coline est arrivée pendant ma
thèse, et c’est à elle que je dédie ce travail. Merci aussi Stéphane, pour ton soutien et tout ce
que tu as fait pour me faciliter la vie ! Je prends grand soin de la corsa 
Merci à Gaël, Manu, Marie-Do et Christian. Vous m’avez adopté et je passe toujours
de très bons moments avec vous. Des valeurs sûres : bien manger, bien boire, et… le FOOT !
J’adhère à 100%.
Merci à Dex. Même si tu es caractériel, que tu n’en fais parfois qu’à ta tête, tu restes le
plus mignon des chats et tes visites nocturnes pendant que je rédigeais m’ont toujours fait
beaucoup de bien au moral (même si c’était surtout pour manger tes croquettes !).
Sophie… Ouah… Difficile de savoir quoi dire quand on a tant à remercier, mais je vais
quand même essayer. Merci de m’avoir supporté durant toute cette année. Tu as été là dans
tous les moments, dans tous les pétages de plombs, dans tous les fous rires, et dans tous ce qui
a fait mon bonheur récemment… Tu m’as offert ta douceur, ton sourire, ton rire et tes délires.
Tu as une réserve d’énergie incroyable. Et tu n’en es jamais avare. L’aide que tu m’as apporté
sur ce manuscrit est inestimable, et je n’aurais surement pas réussi à le finaliser sans toi. Tu
es quelqu’un d’exceptionnel Sophie, et je ne mesure pas la chance que j’ai de partager ma vie
avec toi. Merci est un mot bien faible…
Liste des abréviations
8-OHdG 8-hydroxy-deoxyguanine

A
A/m ampères par mètre
ADN acide désoxyribonucléique
Afsset Agence Française de Sécurité Sanitaire de l’Environnement et du Travail
AM modulation d’amplitude
ANR Agence Nationale de la Recherche
Anses Agence Nationale de Sécurité sanitaire de l’alimentation, de l’environnement
et du travail
ARET Association pour la recherche en toxicologie
ARN Acide ribonucléique
ARNm ARN messager
ATCC American Type Culture Collection
ATF6 Activiting Transcription Factor 6
ATP adénosine triphosphate

B
⃗⃗⃗
𝐁 induction magnétique
BSA bovine serum albumin

C
c vitesse de la lumière
CD11b cluster de différenciation 11b
CIRC centre International de Recherche sur le Cancer
CO dioxyde de carbone
2
COMT catécholamine-O-méthyltransférase

D
d distance
DA dopamine
DAS débit d’absorption spécifique
Liste des abréviations
dB décibel
dBm décibel-milliwatt
dBW décibel-watt
DAT dopamine transporter
Di-4-ANEPPDHQ sonde de fluidité membranaire
DOPAC acide dihydroxyphényl acétique
DPI densité de puissance incidente
dT élévation de température

E
ε permittivité
𝐄⃗⃗⃗ champ électrique
E énergie
EDTA éthylène diamine tétra-acétique
EHS électrohypersensible
EM électromagnétique
EMF electromagnetic field
Elk1 facteur de transcription impliqué dans la neuroplasticité
Erα estradiol receptor alpha
ERK extracellular-signal-regulated kinase
eV électronvolt

F
f fréquence
FBS fœtal bovine serum
FC fold change
FM modulation de fréquence

G
GSM Global System for Mobile Communications

H
Liste des abréviations
𝐇⃗⃗⃗⃗ champ magnétique
h constante de Planck
H hydrogène
HVA acide homovanillique
H O peroxyde d’hydrogène
2 2
HC heat control
Hepes acide 4-(2-hydroxyéthyl)-1-pipérazine éthane sulfonique
HPLC chromatographie en phase liquide à haute performance
HPLC-ECD HPLC en détection électrochimique
HSF1 Heat Shock Factor 1
HSP Heat Shock Protein (27, 70, 90)
Hz hertz

I
ICNIRP International Commission on Non-Ionizing Radiation Protection
IEEE Institute of electrical and electronics engineers
IETR Institut d'Electronique et de Télécommunications de Rennes
IL5 interleukin 5
IL1β interleukin 1β
iNOS inducible nitric oxide synthase
INSA Institut National des Sciences Appliquées
IPD incident power density
IRSET Institut de Recherche en Santé, Environnement et Travail

J
J joules
JAK1/JAK2 janus kinase1/ Janus kinase2

L
ʎ longueur d’onde
LMDS Local Mutipoint Distribution Service
LPS lipopolysaccharide